达尔文“讨厌的谜团”-花从何而来？

　　开花植物又叫被子植物，是当今世界植物界中最进化、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。

　　早在100多年前，进化生物学的奠基人、英国博物学家达尔文，就曾因被子植物突然在白垩纪地层中大量出现，却又找不到它们的祖先类群和早期演化的线索，而将被子植物的起源称为“讨厌之谜”。

　　经过了上百年的研究，人们发现早在白垩世甚至侏罗纪就有被子植物，被子植物的起源时间应当更早。既然被子植物起源不在白垩纪中期，那么当年困扰达尔文的到底是什么？

　　2018年，中国科学院南京地质古生物研究所王鑫团队，在《科学报告》上发表研究成果认为，当年达尔文在化石记录中看到的并不是“被子植物起源”，而是真双子叶植物的大爆发。被子植物起源另有其时。

　　真双子叶植物是被子植物的最主要分支，包括大多数常见植物，其中很多与我们息息相关。譬如：棉花、大豆、花生、向日葵、苹果、烟草、薄荷和各种瓜类。

　　王鑫团队在9900万年前的缅甸琥珀中发现了一枚被命名为“静子花”（Lijinganthus revoluta）的化石。该化石保存精美、完整，具有被子植物完全花的花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，是十分典型的核心真双子叶植物的五瓣花，从形态上看，静子花与现在的蔷薇类花朵略有相似。这个化石连同时代相近的其他真双子叶植物的花、果化石一起告诉人们，在大约1亿年前的时候真双子叶植物大量出现在地球上。

琥珀中的静子花

静子花的复原图

　　虽然真双子叶植物的三沟型的花粉，其最早记录大约在1.25亿年前，但是它们当时在植被中并没有形成气候。经过了大约2千万年的演化，真双子叶植物才真正站稳脚跟，在大约1亿年前的早晚白垩世之交（俗称中白垩）大量出现，伴随着这个变化的是买麻藤类和本内苏铁的大幅衰退。

　　因此，当年达尔文在化石记录中看到的并不是“被子植物起源”，而很可能是这次真双子叶植物的大量爆发。被子植物起源显然另有其时。

　　事实上，自达尔文时代以来，化石记录已经大大增加，2018年，在我国南京发现了迄今为止，地球上最古老的花朵化石——“南京花”（Nanjinganthus dendrostyla），科研人员认为，“南京花”出现在侏罗纪早期，距今至少1.74亿年。这也将被子植物的化石记录向前推进了约5000万年。

“南京花”复原图

　　不过这种目前发现的最古老的花是否是被子植物尚有争论，被子植物的起源也依旧众说纷纭。归纳而言，被子植物有着以下几大起源论：

　　一、多元论（多系起源）

以维兰（G. R Wieland）为代表，他认为被子植物的祖先有好几个来源，如种子蕨类的方、开通蕨（Caytonia）、本内苏铁、银杏、科得狄、松柏类、苏铁；单子叶植物也有起源，其中棕榈目是来自种子蕨的髓木类，整个被子植物竟有20多个来源。

银杏化石

　　我国植物学家胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源，单子叶桂勿有3个来源。

　　米塞（Meeuse）是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。

　　不过，在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚鏖萌发过程以及双受精现象的普遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。

　　二、二元论（双系起源）

　　主张二元论的人认为被子植物花的构造，特別是从胚胎和珠被物造着眼，来源于两个不同的祖先，即现存的单花类包括具柔荑花序的类群，从古石松的鳞木目

　　（ Lepidodendrales），到松柏类，通过买麻藤类发展而来，而多心皮类贝则由真蕨通过苏铁发展出来。换句话说，单被类的心皮来源于轴性器官（轴生砲子），而多心皮类的心皮来源于叶性噐官。Lam和Engler是二元论的代表。

鳞木目

　　二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从染色体的研究，发现木兰目和金金缕梅目在染色体上具有相似性，两者是有亲缘关系的，所以二元论也是不可取的。

　　三、单元论（单系起源）

　　哈钦松、塔赫他问、克朗奎斯特都主张被子植物单元起源，其理由是：

　　a.被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。

　　b.雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。

　　c.花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管和两个精子。

　　d.雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为8核的胚囊。

　　e.具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。

种子蕨化石

　　据统计学家统计，全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。

　　塔赫他间、克朗奎斯特认为被子植物起源于古老的裸子植物，它们应具有如下的特征：

　　a.管胞具有梯状穿孔。

　　b.具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征。

　　c.胚珠多数，具分离的小孢子囊。

　　d.叶隙多数。

　　据此他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型。

　　但木兰目来自哪一群原始被子植物，有人认为是本内苏铁，但塔赫他间认为本内苏铁孢子叶球和木兰目花的相似是表面的，木兰目小孢子螺旋状排列，分离，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无接受花粉的柱头，与被子植物不同，因而认为被子植物不可能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。

开通蕨化石

　　种子蕨的代表开通蕨常被提出作为被子植物的祖先，具有果实，但开通蕨的花是单性的，花粉囊联合，具有贮粉室，在贮粉室内有花粉粒的存在，具有这种性质仍然是裸子植物。

　　被子植物从种子蕨演化而来，经过幼态成熟，幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子叶球，再进而突变为原始被子植物的花；幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在8核时停止，发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。

　　目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的原始被子植物的原因。

　　四、单元多系论

　　这是张宏达教授1986年提出来的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。张宏达教授认为现代的有花植物都不可能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的，属于第二阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系统学全部有花植物都是从木兰目演化出来，这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的，它们之间是不连续的，而且也不是最原始的，因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。

昆栏树目

　　以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老。单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来，是单元起源论的一个分支。

　　当前国际上流行的理论认为，被子植物的花起源于早白垩世，具有离生心皮和上位子房，没有花柱或者具有简单的花柱。

　　那么世界上第一株花是个什么样子呢？

　　有科学家基于庞大的数据系统重建了它的模型，“祖先花”原来长这样：

　　不过，这仅仅是一种假设，有科学家研究认为花的祖先至少可以追溯到1.3亿年的无油樟科（Amborellaceae），一个仅包括一种已知物种无油樟（Amborella trichopoda）的家族。这种小型木本植物通常被描述为“活化石”，只生长在新喀里多尼亚，这是一个南太平洋岛屿，因其原始植物而闻名于植物学家之中。

无油樟的花

　　一度被认为是祖先之花的还有在英格兰发现的Bevhalstia pebja，和中国发现的古果（Archaefructus）。

古果复原图

　　关于被子植物的祖先还有着很多学说，比如真花学说和假花学说。即使在今天，植物学家仍然在争论第一个被子植物到底是什么样的。

一花既拈，万星耀闪——花如何改变世界？

　　如果在地质时代的漫长历程中从太阳系的远侧观察地球，我们也许能够分辨出来自我们星球的光的变化。很久以前的世界，就像火星的红色沙漠，巨大的石头和沙砾反射了大量的光。

　　沧浪的荒原、赤裸的玄武岩、无穷无尽的暴风雨带来的黄沙，只有云不停地前进，在不安分的海面上间歇性的闪光——地球一片贫瘠毫无生气。然而，随着时光的消逝，一种新的、绿色的光，会在苍茫的大地上逐渐闪烁。

　　那缓慢增长的绿色光芒将包含着从潮水中向上流过的原始大陆和未被覆盖大陆的史诗般的生命历程。在浩瀚的海洋化学“浓汤”中，一股绿色的力量沿着河流系统的曲流向上爬行，包围着被遗忘的湖泊的砾石——在最初的时代，植物必须紧紧抓住沼泽和河道。

　　它们的生殖过程需要直接接触水。除了包围沼泽和溪流边界的原始蕨类和苔藓之外，岩石依然广阔，而且光秃秃的，风仍在裹挟着尘埃不停旋转。使我们的世界安全的草地覆盖物在未来仍有数百万年的历史。绿色的“行军者”在这片土地上站稳了脚跟，但仅此而已。它们不是靠种子繁殖的，而是靠微小的游动精子来繁殖的，游动精子必须在水中蠕动以使雌性细胞受精。这些高等形态的植物在性生活阶段对雨水的利用有着巧妙的适应，在湿地环境中生存下来的成功率越来越高。它们现在似乎是人类习以为常的正常环境的一部分。然而，事实是，大自然没有什么“正常”的——从前根本没有花。

　　大约一亿年前，据地质学家估计，在我们这个拥有40亿年历史的星球上，在五大洲的任何地方都找不到花。从两极到赤道，无论你到哪里，你能看到的只是一个单调、绿色的世界。

　　没有其他颜色。

　　是鲜花改变了地球的面貌。没有它们，我们所认识的世界，即使是人类自己也不会存在。英国诗人弗朗西斯·汤普森曾经写道，一花既拈，万星耀闪（one could not pluck a flower without troubling a star）。从直觉上看，他像一个博物学家一样，感觉到了生命中巨大的相互联系的复杂性。今天我们知道花儿的出现也同样影响着人类神秘的出现。

　　如果我们要回到爬行动物的时代，它淹没的沼泽和无鸟的森林将向我们展示一个比今天更温暖，但总体来说，更令人昏昏欲睡的世界。

　　在这一切生物的世界里，出了本能驱使的狩猎以外什么也没有。从现代标准来看，这是一个缓慢运动的世界，一个冷血的世界，其居住者在中午最活跃，但在寒冷的夜晚最迟钝，它们的大脑由于新陈代谢速度慢而受到抑制。

　　高代谢率和保持恒定体温是生命进化的最高成就。它们能使动物在较大的范围内逃离周围环境的过热或寒冷，同时保持最高的精神效率。没有高代谢率的生物是天气的奴隶。秋天初霜的时候，昆虫会像落叶一样跌落到地面上。然而，如果你将它们拿起，并对着它们热情地呼吸，它又会“复活”过来。

　　然而，高代谢率意味着大量的能量摄入，以维持身体的温暖和效率。正是因为这个原因，即使是我们这个时代，一些哺乳动物也学会了在冬天的几个月里，当食物可能很难获得时，下降到一个较慢的、无意识的生活速度。温血鸟类和哺乳动物敏捷的大脑需要高耗氧量和高浓度的食物，否则它们无法长期维持自己。

　　正是开花植物的兴起，为这些生物提供了能量，也彻底改变了生活世界的本质。开花植物的出现与鸟类和哺乳动物的崛起有着惊人的同步性。

　　当第一朵简单的花在恐龙时代晚期的一些原始高地上开花时，它就被风授粉了，就像它早期的松果表亲一样。它是一种非常不显眼的花，因为它还没有进化出利用鸟类和昆虫来运输花粉的“想法”。它播下自己的花粉，通过最简单的方式——变化莫测的风接收其他花朵的花粉。在昆虫生活不足的地区，许多植物今天仍然遵循这一原则。然而，真正的花所产生的种子才是生命的一项深刻创新。

　　不同于只能“孤军奋战”的孢子，种子已经是一种“装备齐全”的胚胎植物，里面塞满了营养丰富的养料。此外，通过羽状附着物，比如蒲公英种子，它们可以在阵风中向上飘扬数英里；种子也可以用钩子钩住熊或兔子的皮，或者像一些浆果一样，通过多汁的、吸引人的水果来吸引鸟儿，然后不经消化地通过鸟儿的肠道，并在数英里外得到释放。

　　自从花儿出现，从前那个古老、单调、天空一览无余的木质世界变成了到处都是奇异的颜色，散发出闻所未闻的水果味，最重要的是，它们以某种方式生产“浓缩食品”。

　　这些食物来自三个来源，都是由开花植物的生殖系统产生的。这里有诱人的花蜜和花粉，它们是为了吸引昆虫来进行花粉采集的，这也是蜂鸟这个大自然奇妙的“珠宝”诞生的原因。多汁和诱人的水果则被用来吸引更大的动物，在这些水果中隐藏着硬壳种子，就像在西红柿中一样。

　　开花植物的“大爆炸”对动物的生活产生了深远影响。出现了专门的昆虫群，以新的食物来源为食，并且偶然地和不知情地为植物授粉。而花也开得越来越大，品种也越来越丰富。有些是在黄昏时分用来引诱飞蛾的夜花，有些兰花甚至变成了雌蜘蛛的形状，以吸引游走的雄蜘蛛，有些在中午的光线下发红，或者在草地的草丛中微微闪烁。有着牙齿的蜥蜴般的远古鸟的后代已经发生了奇怪的变化，它们的牙齿被刺喙取而代之，它们啄食种子，捕食昆虫。

　　整个星球上的草原不断蔓延，这个世界的气候也冷却下来。鸟儿在空中漫步，它们是热血沸腾的高速代谢机器。哺乳动物也存活了下来，并冒险进入新的领域——许多哺乳动物一开始只是树上的“巡游者”，现在它们来到阳光明媚的草地新世界开始新的生活。

　　一个新的世界已经向温血哺乳动物敞开了大门。猛犸象、马和野牛出现了。而在它们周围也出现了野蛮的肉食性食肉动物，比如现已灭绝的剑齿虎。

　　食肉动物虽然吃的是肉，但它们的能量最终还是来源于在营养丰富的植物。被子植物蕴含的高能量使食肉动物在炎热的白天和霜冻的夜晚都能保持较高的有效能量水平。这种能量，在一些谷类牧草中占整个植物重量的百分之三十或更多，并正被积累并集中在草原上巨大的植士生物群丰富的蛋白质和脂肪中。

　　在森林的边缘，一种树上居民面对这世界的变化彷徨失措。它们的牙齿很结实，可以咀嚼森林中坚硬的果实，或用它们灵巧的前爪偶尔捕食不小心的鸟。也许它们会来到地面，甚至用它们的后腿有点僵硬地奔跑，但只有在那些罕见的地上冒险时刻。

　　它们没有可以纵横驰骋的马蹄，也没有坚硬锋利的爪牙，大自然似乎并为赐予它们什么天赋，直到有一天，它们看到有一群和它们不一样的类人猿在草原上蹒跚前行——人类的故事上演了！

　　在大自然不可捉摸的智慧中，类人猿将进化为人类，因为花已经产生了大量的种子和果实，一种全新的、完全不同的能量存储已经以集中的形式被利用。在溪边的草地上，一只好奇的类人猿用手指翻过一块石头，模糊地举起它。其他的类人猿用正在高高的草地上寻找种子和昆虫。那个溪边的类人猿仍然抱着、嗅着、举着他找到的石头。他喜欢手指的感觉——对动物的攻击即将开始！

　　如果没有花的馈赠和它们果实的无限多样性，人类和鸟类今天也许又会是另一番模样。始祖鸟可能仍然在捕食红杉枝上的甲虫；“人类”可能仍然是夜间活动的食虫动物，在黑暗中啃食蟑螂。

花瓣的重量改变了世界的面貌！

　　如果没有开花植物，我们人类就不会在这里——花如何改变了人类？

　　上世纪70年代，研究人员在位于伊拉克北部的沙尼达尔山洞挖掘出了一处有5万年历史的尼安德特人坟墓。研究人员发现，坟墓曾经用鲜花装饰。

　　从2005年起，由以色列海法大学的考古学家Dani Nadel领导的研究团队，挖掘了Raqefet洞穴。13700年前，纳图夫人开始在Raqefet洞穴聚居，他们主要生活在近东的地中海地区，并且是世界上第一批农民的祖先。

　　该研究团队进而得出结论：墓穴中不仅填满了各种鲜花，还被其他郁郁葱葱的植物点缀。

　　很久以前的人类就已经用鲜花与这个世界告别，但鲜花之于我们还有更重要的意义。比如鲜花塑造了我们的双手。20世纪70年代，人类学家马特·卡特米尔（Matt Cartmill）指出，人类进化出灵巧而可以对握的双手，是得益于捕捉昆虫。美国圣路易斯华盛顿大学研究的灵长目动物演化的罗伯特·萨斯曼（Robert Sussman）在肯定这一观点的同时作了进一步的研究，他提出，灵长目动物是和开花植物（也就是被子植物）同步演化的。

　　第一批被子植物大约出现于1.35亿年前，是依靠昆虫授粉的小型灌木和草本植物。但是，到了大约5500万年前，当第一只真正意义上的灵长目动物出现时，开花植物已经演化出了种类繁多的树木，并在当时覆盖世界大多数地区的森林里占据了主导地位。在这样的森林里，嫩叶、花朵、果实和昆虫在细长新枝的末端形成了一座食物宝库——这个全新的取食位置，对灵长目、蝙蝠和鸟类等动物产生了巨大的吸引力，这些动物也恰在此时发生迅速的演化。

　　植物演化出了富含花蜜的花朵和更大更多肉的果实来吸引灵长目之类的动物，相对地，这些吃了花蜜果实的动物也帮植物授粉和传播种子。灵长目动物演化出了能够紧握的手脚和长有指甲的手指脚趾，帮助它们在细枝间灵活移动，采集那里的食物。

辛普森氏果猴-最早的像灵长目哺乳动物之一

　　另一项证据来自2012年，对数百种现存或已灭绝灵长目动物在饮食和生态上的比较研究。西班牙格拉纳达大学的何塞·戈麦斯（José Gómez）和米格尔·贝尔德（Miguel Verd）发现，与开花植物相互扶持是灵长目动物成功繁衍的秘诀。那些以水果为食并为赖以为生的植物传播种子的灵长目动物，灭绝几率低，分布范围广，而且分化产生了许多新的物种。戈麦斯说：“这表明，食用水果和传播种子促进了灵长目动物的演化和多样化。”

　　用佛罗里达大学的植物学家沃尔特·贾德（Walter Judd）的话说：“如果没有开花植物，我们人类就不会在这里。”

　　一个简单的事实可以证明此话不无道理，我们吃的每一种非肉类食品都是从开花植物开始的——通过农业，开花植物满足了我们的生存需求，而我们吃的肉类，牛奶和鸡蛋则来自以谷物——开花植物为食的牲畜。即使我们穿在身上的棉花同样也是开花植物。

　　从橡树和棕榈树到野花和睡莲，穿过绵延数里的玉米田和柑橘园到人们的花园，开花植物早已统治了植物学和农业的世界。它们同样是艺术世界的主宰，诗人、艺术家以及芸芸众生都在欣赏花朵的简单乐趣中寻求灵感与慰借。正如冰岛作家拉克司内斯所言，“花朵是天使的眼睛”。

　　华夏大地的花文化由来已久，花在中国甚至有着自己的节日——农历二月十二花神诞。花月令是我国独特的一种艺术形式，所谓花月令即是将一年四季中，一些主要花卉的开花、生长状况，以诗歌或者经文的形式记录下来，读之朗朗上口，便于记忆，利于花事农事。最早的花月令可以追溯到夏朝。

　　以明代程羽文的花月令为例，我们便可一窥这种独特艺术的魅力。

　　四月：

　　牡丹王。芍药相于阶。

　　罂粟满。木香上升。

　　杜鹃归。荼穈香梦。

　　古人不仅善于用语言描绘花的美丽，他们同样精于用鲜花装点自己的生活。早至周初至春秋战国时期，插花艺术就以一种最为原始的方式悄然出现。在我国第一部诗歌总集《诗经》，以及我国第一位爱国诗人屈原所作《楚辞》中均有大量佐证资料。

　　“视尔如荍，贻我握椒。”（《诗经·陈风》）荍，意为锦葵花。椒，即花椒，原本是古代巫女跳舞时用于请神的花。这一句说的是青年男子看着心上人如锦葵花一般美好，而女子则送花椒来回应这份感情——花椒在这里被当作送给情人的礼物。

　　到了先秦时期，人们已将折花广泛运用开来。每逢庆典、祭祀，或是踏青出行、拜访亲友，人们都爱折花佩戴在身上。拜神时收集大捧鲜花摆放在神座前作为供奉，或是带回家中将其悬挂在房梁、出行的舟车上面。在这一时期，人们已经开始触及艺术与美、与思想之间的联系，尽管还没有摸索出章法与技巧，但自有一种与自然混为一体的美感在其中。这也为之后中国插花工艺与风格的形成奠定了一份坚实的基础。

　　到了汉朝，人们萌生将鲜花移入居室，使用器皿插花，挽留这份美好的自然造物的想法。

　　佛教传入中国后对插花艺术也产生了深刻的影响，日本的“花道”就源自于隋代的佛堂供花。除了插花，绣花工艺也是曾令世界为之痴狂的中国精品，花朵图案的刺绣曾是唐朝风尚（公元618-907年），直到十九世纪开始逐渐风靡欧洲。

　　欧洲人很早也将花卉运用在服饰上，比如中世纪时期著名的威尼斯蕾丝，其以复杂精致的鲜花图样著称。

　　十七世纪早期的波斯面料看重装饰，用满满当当的图案撑起了一件衣服的外观。当年炙手可热的三大图案也是花卉：郁金香，石榴，藤蔓。有时候，红色玫瑰和蓝色玫瑰花蕾会作为陪衬出现在旁边。

　　十七世纪的英国商人与荷兰商人从印度购入大量印花棉布，通过倒卖布料发了大财，此时印花棉布的制作工艺对欧洲人来说还是个未解之谜。1759年，英国的衣料设计师们终于破解了生产印花棉布的秘密。随着十九世纪工业革命的进程，人们得以大规模生产印花棉布，从而大大降低了它的售价。

　　十八世纪，织锦缎开始在欧洲风行。欧洲的时尚人士都爱上了这种“花哨”的服饰，纷纷用雏菊，康乃馨和玫瑰来装饰高级面料。

　　在当时，花朵图案的设计毫无疑问是一种主流。色彩明亮的鲜花和缠绕的茎干在当时也倍受青睐。

　　作为美食超级大国，用花入菜是中国人的一大发明，这便是“花馔”。花馔是古代素菜的一个部分，既利用四时花卉做成菜肴或点心，是我国劳动人民、医学家与烹饪师的一大创造。起初，以花卉入馔、多出于保健去去病、益寿延年的目的。由于对花卉性状和食用、医用价值的不断认识，因而花馔得以兴盛与发展。

　　国人最早食花的文字记载始于春秋战国时期。最早的《神农本草经》将菊花喻为“轻身耐老延年”的上品，当时就有用桂花酿制酒的习俗，桂酒会被用于祭祀神灵。

　　到了两汉时期，又出现了菊花酒，兰花酒和芍药酱。“汉昭帝游柳池，中有紫色芙蓉大如斗，花叶甘，可食，芬气闻十里。”记载了从汉代开始鲜花已经被直接食用。

　　到了唐朝，中国崇花之风日盛，上至君王下至百姓。春天里采花做花糕已经很普遍了，除此之外，用花煮粥，用花做菜也开始常见。刘禹锡用嫩菊苗做的菜招待大文豪白居易，可见花其美味。

花馔

　　宋代后，随着佛教文化的中国化，素食菜品也得到了大力发展，甚至影响到了花卉的菜肴。《山家清供》中记载了“蜜渍梅花”、“汤绽梅”、“金饭”、“梅粥”、“荼蘼粥”、“雪霞羮”、“广寒糕”、“黄菊煎”、“梅花汤饼”、“松黄饼”、“薝蔔煎”、“紫英菊”等十多种花卉肴馔。其中不乏以各种花为原料制作的汤品。

　　放眼世界，在许多重要的艺术形式中都能找到花卉的身影。在艺术中有代表性的第一朵花可能是莲花。古埃及人用荷花装饰护身符、陶瓷和纸莎草画，这些莲花象征着太阳。除此之外，在图坦卡蒙国王的坟墓中，在他的许多小饰品和珍品中发现了由染色亚麻和切花组成的多个项链，包括向日葵，矢车菊，罂粟花和蓝色莲花。

Marsh Bowl（美国大都会艺术博物馆）

　　花卉图案在中世纪的装饰艺术中也很突出。在此期间，挂毯和其他大型纺织艺术在欧洲各地的城堡和教堂中崭露头角。在许多这些作品中，主题通常是被放置在装饰有重复花卉图案背景上的一组人物。这些作品被称为mille fleu（千花）挂毯。

‘The Falcon’s Bath’ （美国大都会艺术博物馆）

　　在意大利文艺复兴时期，艺术家们受到mille fleur挂毯的启发，并经常将花卉图案融入他们的大型神话画中。在波提切利的《春》（Primavera）中，春天女神在被鲜花覆盖的森林地面上洒下鲜花，这幅画中共有190朵鲜花。

波提切利的《春》

　　此时，北欧的许多文艺复兴时期的艺术家都专注于静物画。通常，这些描绘的特色是花卉布置，根据大都会艺术博物馆的说法，“通常将来自不同国家甚至不同大洲的鲜花组合在一个花瓶中，表现同时盛开的一瞬间”，这充分说明了北方文艺复兴时期植物书籍和其他花卉研究的重要性和普遍性。

雅各布·福斯梅尔（Jacob Vosmaer）的‘A Vase with Flowers’

　　在印象派运动中，法国画家以多种方式运用花卉题材。通常，一束布置精美的花束经常被当做室内场景的主题。与静物画不同，这些作品通常也包括人物。

埃德加·德加（Edgar Degas）的《坐在花瓶旁的女人》

　　莫奈标志性的睡莲系列，这些美丽的开花植物是绘画的焦点。考虑到睡莲在他的绘画中的突出地位，莫奈曾解释道：“我会成为画家，也许是拜花所赐。”

莫奈的《睡莲》

　　在后印象派时期，艺术家继续在他们的绘画中描绘花朵。像印象派的描绘一样，这些作品从梵高著名的《向日葵》等室内表现扩展到户外场景，比如同样著名的《鸢尾花》。

梵高的《向日葵》

梵高的《鸢尾花》

　　鉴于野兽派向来强调色彩，那个时期的绘画往往以鲜艳的花朵为装饰元素。在马蒂斯（Matisse）的许多标志性内饰中，墙壁上总装饰着美丽而纷繁的花卉图案。正如艺术评论家罗伯特·休斯（Robert Hughes）在“新时代的震撼：百年历史的现代艺术——它的崛起、耀眼的成就与堕落”中所说，“马蒂斯喜欢图案，以及包含着图案的图案”，使花卉壁纸完美突出了他的室内描绘。

劳尔·杜飞（Raoul Dufy）的‘Pink Bunch’

　　在波普艺术运动期间，艺术家们创作了大胆的艺术作品，融合并重新构想了可行的日常主题。 在安迪·沃霍尔（Andy Warhol）的丝网印刷系列中，以独立研究的形式存在；在罗伊·利希滕斯坦（Roy Lichtenstein）的简化静物中作为构成元素存在的鲜花，经常在波普艺术运动的作品中出现。

Jeff Koons的‘Large Vase of Flowers’

　　像Jeff Koons一样，许多当代艺术家使用真正的花卉来创作精美的瞬时艺术。 从细致的花卉布置到户外雕塑和公共设施，这些作品赞颂鲜花短暂的美丽，也以艺术的形式让鲜花得以流芳百世。

　　花在人类文化中并不仅仅是美的象征，人们更是赋予了花许多的特殊意义。中国古人喜欢感物喻志，而花自然是其中的主角，比如“梅兰竹菊”被称为“四君子”，分别代表着傲、幽、坚、淡的品质。

　　西方人也有赋予花各种意义的文化，这被称为“花语”（floriography），不同的花有不同的含义，任何有花语词典的人都能够破译它。比如水仙花代表无回报的爱，而附子花则暗示潜在危险。奥斯卡·王尔德就擅长使用鲜花密码：19世纪的欧洲男同性恋就会戴着一朵绿色康乃馨。

　　在宗教学和神学领域我们可以看到更多花的影子，比如皇室徽纹。鸢尾别名“剑之百合”，是圣母哀怜受难耶稣的象征，也常作为圣母之花与百合共同登场。许多法国皇室会用鸢尾作为徽纹（fleur-de-lys）。

　　与所有人类热爱的事物一样，花同样也曾让人类陷入疯狂，比如著名的“郁金香狂热”（荷兰语：tulpenmanie），这场闹剧发生在1636-1637年间的荷兰，是世界上最早的泡沫经济事件。当时由奥斯曼土耳其引进的郁金香球根异常地吸引人，引起大众抢购，导致价格疯狂飙高，在泡沫化过后，价格仅剩下泡沫时的百分之一，让荷兰各大都市陷入混乱。

　　尽管由于数据的缺乏等原因使得该事件仍有很多争议，很多人质疑其影响力并未波及到当时阿姆斯特丹的所有社会层面，甚至有人怀疑此事是否真的发生过，不过，我们仍然看到花卉在人类社会中的重要性以及影响力。

　　鲜花不仅帮助我们塑造了我们目之所及的物质世界，它同样可以改造的我们的心灵殿堂。在我们的大脑进化的世界里，花是一个巨大的奖赏信号，因为它们标志着在一个饥饿的冬天之后丰饶的到来。今天我们一年四季都有足够的食物吃，所以我们不会有意识地把花和食物联系起来。但花朵的盛开会触发一种感觉，即某种特殊的东西正在到来，因为它会触发多巴胺。多巴胺是由对奖赏的期望所触发的。

　　血清素通常在抗抑郁药的背景下被提及，但二十世纪对猴子的研究清楚地表明，当哺乳动物提高其社会重要性时，血清素的良好感觉被释放。鲜花可以帮助你做到这一点。无论你是种植它们，购买它们，还是从远处欣赏它们，花朵都能激发你的哺乳动物大脑所寻找的自豪感。

　　没有人愿意承认他们关心社会重要性，但如果你不能刺激你的血清素，你最终会感觉不好。这就是为什么我们一直在寻找以社会接受的方式来触发它。我们的许多社交仪式都以健康的方式满足这种自然的冲动。鲜花支持这些仪式。无论您是给予他们，接受他们，还是为自己购买，鲜花都会帮助您以无害的方式感受到重要。

　　鲜花塑造了这个世界，也塑造了我们，所以，在这万紫千红的时节，何不到乡野间，与鲜花来场约会呢！

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